哺乳动物的呼吸很好理解,我们人类自己就是哺乳动物,用鼻子吸入空气,进入肺部过滤氧气输送到血液,之后将废气从鼻子排出,简洁明了,浑然天成。也就是说,在生物动物界(包含我们人类)绝大多数都是以鼻、口来呼吸。但鱼类作为水生动物,必然导致它的呼吸与众不同,鱼类的主要呼吸器官则不是鼻孔与口嘴,而是头部两侧的鳃,利用副呼吸器官的鱼类为数不多但也不常用,比如:皮肤(鳗鲡、弹涂鱼等)、肠管(泥鳅)、鳃上器官(攀鲈、斗鱼、乌鱼等)及气囊(肺鱼)等各种器官进行辅助呼吸。
一、鱼鳃的结构
在鱼头部分,两侧分别有两块很大的鳃盖,鳃盖里面的空腔叫鳃腔。掀起鳃盖,可以看见有“鳃丝”。鱼鳃的结构有鳃片、鳃丝和鳃小片。鱼在水中游动时,鳃片、鳃丝、鳃小片完全张开,使鱼鳃与水的接触面扩大,以增加摄取水中氧气的机会。在咽喉两侧各有四个鳃,每个鳃又分成两排鳃片,每排鳃片由许多鳃丝排列组成,每根鳃丝的两侧又衍生出许多细小的鳃小片。
但水体中的氧气含量是远远低于大气的,平时只有5mg/L(毫克/升)左右,有时低至3mg/L以下,为了从这种低氧环境中获得氧气,鱼鳃往往具有非常特殊的结构。
(鱼鳃及其显微结构。来源:fws.gov)
从图中可以看到,垂直于鳃弓整齐排列的梳齿状或者板条状突起被称为鳃丝,鳃丝由薄片状小囊袋组织结构一片一片紧密排列而成,这些结构被称为鳃小片。鳃小片是鱼鳃最基本的结构和功能单位。鳃丝排列于鳃弓之上,构成鳃片,每个鳃弓之上有两片鳃片。
鱼类通常都具有多对鳃弓,这样的生理结构使鱼鳃的有效呼吸面积成几何级数增加,在组织结构上确保了有效呼吸面积,让鱼类能够有效适应水体中的低氧环境。据有人测试:一条10克重的鲫鱼,鳃全部张开后面积可达17平方厘米。
(鱼鳃结构及气血交换示意图。来源:kuensting网站Anaxibia创作)
为了应对水体的低氧环境,鱼鳃的血管分布样式也有讲究。血管的分布使鱼在呼吸时血流的方向与水流方向相反,这样能进一步提升气体交换效率。
二、鳃的呼吸
鱼类可以在水中呼吸获取氧气,这是水中生物的基本技能,就和陆地生物需要用口鼻呼吸一样。在水中,鱼的呼吸是由口、口咽腔和鳃盖的协同运动来完成。
(鱼类通过鱼鳃呼吸过程示意图。来源:kuensting网站Anaxibia创作)
在鳃小片中有微血管,这里的表皮很薄,当血液流过这里时就完成了气体交换;将带来的二氧化碳透过鳃小片的薄壁,送到(出)水中;同时,吸取水中的氧,氧随血液循环输送到鱼体各部分去。鳃小片上有丰富的小血管,是气体交换的场所,血液和水只隔着很薄的血管壁,氧气就是从这里进入血管的。由于口部和鳃盖的交替开闭,可以使水不断地由口进入口腔,经咽到达鳃腔,与鳃丝接触,然后由鳃孔排到外面,鱼类的呼吸作用就是在这个过程中完成的。
三、口腔抽吸与冲撞换气
在呼吸过程中,鱼嘴张开,水流进入口咽腔,此时鳃盖闭合,水流经鱼鳃,完成气体交换。在鱼类的呼吸运动中,口腔和鳃腔的作用取决于鱼类的栖息环境。
我们看到的大多数鱼,都是通过嘴巴吸水让水流过鳃部来获取氧气的,这种呼吸方式叫口腔抽吸,绝大多数的(硬骨)鱼类都以这种方式呼吸。另外,活动缓慢的鱼类,也是主要依靠口腔和鳃腔的连续动作进行口腔抽吸。
还有一种方式叫冲撞换气,鱼张开嘴巴,让水流经鳃裂而获得氧气,一般的软骨鱼比如鲨鱼、金枪鱼等就是通过这种方式呼吸的,它们因鳃盖肌肉退化不能运动,根本无法通过嘴巴完成口腔抽吸,必须不停地游动才能维持氧气的摄入,这种方式就叫做(强制)冲撞换气。说通俗一点,这类鱼也就是快速游动的鱼类,它们利用冲撞行为让水流冲进口中流过它们的鳃从而吸氧。这些鱼类必须不停地游来游去才能生存,否则它们就会在水里窒息,被活活“憋”死!
四、鳃的气体交换
当鱼吞入食物时,也将水喝到嘴里,然后食物被咽下,而水就从两侧的鳃流出体外。水中的氧在这一过程中,被鱼鳃内的血管吸收,鱼就不会缺氧。因此,我们才说鱼是用鳃呼吸的。但鳃不能直接从空气里吸收氧,只能吸收水里的氧。
另外,鳃小片仅由单层上皮细胞构成,因此在鱼类出水之后,鳃小片会粘连在一起并迅速失去功能,造成鱼鳃表面干涸板结,鱼也会窒息而亡,因此大多数鱼类不适合离水生活。鱼若是离开了水,鱼鳃就张不开,就互相粘连,并由于缺水而变得干燥,本来就不能吸收空气中的氧气,因而鱼就会死掉。因此,鱼离开水以后也会因“缺氧”而死,干死了!
大家应该都知道,夏天的鱼虽然活力强,但耐力差很多,在某一特定情况(比如离水)下会死得快些,但到了秋末初冬或早春,鱼的成活率就会高一些,这和温度高低和空气湿度相关。低温时节因为温度低,鱼鳃在空气中干燥得慢一些,还会尽最大努力从鳃丝上尚余的水份里吸取氧气,另也由于温度低,鱼的耗氧量也减少许多,所以成活的时间稍微长一些。大热天的高温,空气特别干燥,离水的鱼体往往水分挥发很快,对鱼类来说,缺水等同于缺氧,鱼必然会死得很快,因为用鳃来呼吸的鱼类不可能从空气中吸收氧气。
五、鱼鳃呼吸与溶解氧
在水体中,从底层到表面,在正常情况下每升水中大约有4到9毫克的溶解氧,它和温度、深度、压力、水质等有关,在20摄氏度时在一个大气压下,一升纯水里大约会溶解9毫克氧,温度越高,氧气越少。因此,水中溶解氧含量的多或少会直接威胁到鱼类的生死存亡。
偶尔出现的“鱼浮头”现象,有说法是鱼想从空气中吸取氧气,这是不对的,也许可能鱼儿会有这样的想法而已。其实,鱼在浮头时其嘴仍然没有离开水,只是在水的表层吸水,在吸水的同时吸收水中溶解的氧气。因为在同等情况下,水的上层氧气含量较水的底层、中层本来就丰富得多,鱼的求生本能让它自然而然的被迫到水表层来。
六、鱼鳃的重要性
综上所述,鳃是鱼类最基本、最起码、最重要的生理器官,缺它不可,没有了鳃或鳃出问题了,比如烂鳃病,就等同于我们没有肺或口鼻,或者没有呼吸功能,后果或结局大家是可想而知的。所以,养鱼人除了平时需要保持水中溶氧充足,水体优良外,把防控鳃病的发生和"护鳃"工作应该放在首位。